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P700的氧化誘導小麥葉片圍繞PSI的電子傳遞支路——中國生物器材網(wǎng)

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放大字體  縮小字體    發(fā)布日期:2019-06-13  來源:儀器信息網(wǎng)  作者:Mr liao  瀏覽次數(shù):995

放氧光合生物通過氧化光系統(tǒng)I(PSI)反應中心葉綠素P700可以抑制活性氧的產(chǎn)生。 P700的氧化伴隨著PSI中的電子流支路(AEF-1)的出現(xiàn),AEF-1對于光合線性電子流(LEF)是無效的。為了表征AEF-1,我們通過測量暗區(qū)間弛豫動力學分析比較了小麥葉片二氧化碳(CO2)同化誘導期間P700和鐵氧還蛋白(Fd)的氧化還原反應。在40 Pa的環(huán)境CO 2分壓和21kPa的環(huán)境O 2分壓下,開啟1000 molm-2 s-1光化光,逐漸氧化P700(P700 +)并提高氧化態(tài)P700 +(vP700)的還原率和還原態(tài)Fd(vFd)的氧化率。 vFd與起始點的PSII表觀光合量子產(chǎn)率Y(II)呈正相關; 通過CO2同化和光呼吸,線性電子傳遞LEF調(diào)節(jié)Fd的氧化還原轉換。vP700也表現(xiàn)出與Y(II)呈相關,但截距為正,而非零。也就是說,除了線性電子傳遞LEF外,PSI中的電子傳遞還包括電子流支路AEF-1中的電子流。這表明P700的氧化誘導電子流支路AEF-1。我們提出了潛在AEF-I的可能機制及其在減輕氧化損傷中的生理作用。

 

在高光,低溫/高溫或干旱條件下光合作用二氧化碳(CO2)同化效率的抑制會降低PSI中電子受體(NADP+)的再生效率,并增加類囊體膜PSI中的積累電子的風險。反應中心葉綠素P700是PSI中的電子源,驅動電子從質(zhì)體藍素(PC)到鐵氧還蛋白(Fd),最后傳給最終電子受體NADP +的電子傳遞反應。完整向日葵(Helianthus annuus)葉片置于黑暗中,反復照射高強度短脈沖閃光使PSI電子傳遞反應失活。短脈沖照射導致PSI受體側電子積累,刺激活性氧(ROS)的產(chǎn)生,如超氧自由基和單線態(tài)氧。相比之下,在穩(wěn)態(tài)光化光(AL)下的短脈沖照射處理事先啟動P700氧化,就不會導致電子的積累或PSI的失活。這些數(shù)據(jù)表明電子在PSI受體側的積累增加了 ROS產(chǎn)生的風險,使PSI和CO2同化失活。

 

光合生物利用不同的分子機制來氧化PSI中的P700。在P700得失電子轉換期間,光激發(fā)P700(P700 *)氧化和/或抑制氧化態(tài)P700(P700+)還原都會加速了P700氧化。此外,黃酮(FLV)依賴的電子流和光呼吸促進P700 *氧化,以維持P700處于氧化狀態(tài)。另外還有,CO2同化和光呼吸過程中的光合線性電子流(LEF)誘導類囊體膜腔內(nèi)質(zhì)子(H +)的積累。腔側的酸化抑制了細胞色素b6 / f-復合物催化的質(zhì)體醌氧化,這也有助于P700的維持氧化態(tài)。在CO2同化和光呼吸過程中,ATP合成酶介導的類囊體膜上ADP和Pi的利用控制了H+的積累。這些導致P700氧化的分子機制統(tǒng)稱為P700氧化系統(tǒng)。

 

如上所述,黃酮FLV依賴性電子流和光呼吸中增強的電子通量有助于PSI中P700的氧化。另一方面,我們觀察到P700氧化伴隨著PSI中的過量電子流,這不完全是由LEF驅動的;這種過量的電子流被稱為PSI中的替代電子流(AEF-1)。在這項研究中,我們使用DUAL /KLAS-NIR分光光度計(Walz,德國)對小麥(Triticum aestivum)葉子中的AEF-I進行了分子表征,這是一種新型分光光度計,專門檢測P700+,氧化態(tài)PC(PC+)及還原態(tài)Fd(Fd-)。在誘導AEF-1期間,我們評估了P700,PC和Fd的氧化還原狀態(tài)之間的關系。此外,我們使用暗區(qū)間弛豫動力學(DIRK)分析研究了P700+和PC+的還原速率與Fd-的氧化速率之間的關系。這些分析幫助我們了解調(diào)節(jié)AEF-1活化的機制以及P700氧化與AEF-1活性之間的關系。此外,我們研究了光合生物中P700氧化的生理功能。 P700的氧化還原周轉率遠高于Fd,并且顯示出對小麥葉片中LEF的電子通量的絕對依賴性。換句話說,AEF-1中的電子通量由P700氧化誘導并在PSI內(nèi)起作用。另一方面,P700氧化有助于Fd-的氧化,從而揭示了P700氧化的新功能。我們通過抑制PSI中ROS的產(chǎn)生,提出了AEF-1的分子機制及其在減輕氧化應激中的生理功能。

DIRK分析關閉光化光(AL)后小麥葉片中氧化態(tài)P700(P700 +),PC(PC+)和還原態(tài)Fd(Fd-)的衰減。使用Dual / KLAS-NIR分光光度計實時監(jiān)測P700,PC和Fd的氧化還原狀態(tài)的變化。為了確定在光化光條件下小麥葉片中P700+和PC+的還原速率和Fd-的氧化速率,在坐標時間0點瞬時關閉AL并延續(xù)測量400ms。在坐標時間0時刻P700+,PC +和Fd-的下降的初始斜率表明P700+和PC+的還原速率和Fd-的氧化速率。P700+,PC+和Fd-的初始斜率變化的特征是在葉溫25 C,O2分壓21 kPa 和光強1000 molm-2s-1下測量70組平均得到的,A :CO2分壓40 Pa,B:CO2分壓5Pa ,AL關閉后持續(xù)110 ms。這些數(shù)據(jù)是在穩(wěn)定狀態(tài)下獲得的,通過穩(wěn)定Y(II)的測量得到證實。

小麥葉片P700 +,PC +和Fd-與表觀Y(II)的關系。 P700 +,PC +和Fd-及表觀Y(II)均在葉溫25 C,O2分壓21kPa 和光強1000 molm-2 s-1下測量。CO2分壓從40Pa到20Pa再到5 Pa逐步降低。 P700 +,PC +和Fd-的數(shù)據(jù)來自5個平行植株。 CO2分壓的下降使得Y(II)下降。通過獲得穩(wěn)定的Y(II)證實了在幾個CO2分壓下測量時達到穩(wěn)態(tài)的??招膱A,PC+;實心圓,P700+,倒三角形,F(xiàn)d-。

小麥葉片中vPC,vP700和vFd與表觀Y(II)的關系。數(shù)據(jù)點表示為光化光關閉后5ms的相對變化(%),vPC,vP700和vFd與表觀Y(II)的數(shù)據(jù)來自5個平行植株光化光關閉后的初始變化,CO2分壓的下降使得Y(II)下降??招膱A,vPC;實心圓,vP700; 倒三角形,vFd。

小麥葉片光合誘導的P700+、PC+和Fd-的響應。在0 s處,打開光化光AL照射小麥葉片。在葉溫25 C,O2分壓21kPa ,CO2分壓40Pa和光強1000 molm-2 s-1下測量P700+(A)、PC+(B)和Fd-(C)。P700+、PC+和Fd-的響應數(shù)據(jù)來自5個平行植株。I、時期I;II、時期II;III、時期III。

小麥葉片光合誘導的vP700、vPC和vFd的響應。在0 s處,打開光化光AL照射小麥葉片。在葉溫25 C,O2分壓21kPa ,CO2分壓40Pa和光強1000 molm-2 s-1下測量vP700(A)、vPC(B)和vFd(C)。vP700、vPC和vFd的響應數(shù)據(jù)來自5個平行植株。在指定的時間點引入DIRK分析的瞬態(tài)(400ms)黑暗(關光化光)。數(shù)據(jù)為mean SD(SD;n=5)。I、時期I;II、時期II;III、時期III。

 

AEF-1的假設途徑。光激發(fā)P700(P700 *)向第一個電子載體A0提供電子,產(chǎn)生P700 +。隨后,P700+接受由PC傳遞的來自PSII的電子以完成P700再生。A0將電子提供給第二電子載體A1。此后,電子分別通過第三和第四電子載體Fx和FA / FB流向鐵氧還蛋白(Fd)??招募^表示光下氧化還原循環(huán)中的P700周轉。實線箭頭表示電子流動。虛線箭頭表示電荷重組過程中的電子流動。電荷復合是附加電子流動的機制之一。

 

Kadota K, Furutani R, Makino A, et al. Oxidation of P700 Induces Alternative Electron Flow in Photosystem I in Wheat Leaves. Plants, 2019, 8(6): 152.

 
 
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