氣孔的發(fā)生和分布

  大約四億年前左右，當植物最初開始定居陸地的時候，
只有演變成具有疏水的蠟質外層或角質層的那些植物，才能
夠避免干化。在植物和氣生環(huán)境之間的這種蠟質屏障，能夠
防止因蒸發(fā)而引起的水分丟失，但由于這樣就減少了光合作
用底物(--氧化碳)的補充，又會導致陸地植物的早期死
亡，除非在表皮產生了細小的孔或氣孔。氣孔能使空氣中的
二氧化碳擴散進入光合組織的細胞間隙，在這里，二氧化碳
溶解在液相中，于是發(fā)生了光合還原作用。但不幸地是當空
氣滲到植物中的同時，大量的水蒸氣也通過氣孔經蒸騰作用
消失到大氣中。隨著進化的歷程，氣孔變得更加靈活，并發(fā)
展了開張和關閉的能力，這就使植物能夠控制它自身的水分
狀況，同時更完善了它的光合作用能力。通過控制影響植物
生產力的這兩個基本過程，氣孔運動執(zhí)行著植物生命的基本
功能。

  在蘚類和苔類孢子體世代進化水平以上的所有植物都具
有氣孔。蘚類和苔類的氣孔大部分是無功能的，蕨類植物的
氣孔不特別靈活，僅表現有限的并緩慢的運動。但裸子植物
和被子植物的氣孔高度靈活，它們受著環(huán)境的和內部的反應
的綜合控制。

氣孔最常見于葉片上，同時也發(fā)生在裸子植物和被子植
物的花序、果實、草本莖、葉柄和卷須上。在大多數裸子植
物和被子植物中，在葉片的近軸面(上表面)和遠軸面(下
表面)都有氣孔，不過在下表面更多一些。而在另一些被子
植物、裸子植物以及幾乎所有的蕨類植物中，氣孔則僅發(fā)生
在葉片下表面。只有一些具有漂浮葉片的水生植物和具有旱
生結構的禾草中，氣孔局限于上表面。

  即使某一種植物的氣孔，其數量和密度也有很大的變
化。生長在陰地比生長在陽地的植物，氣孔數量要少，但形
狀要大。而生長在長久潮濕環(huán)境里的植物比生長在干燥環(huán)境
里的植物，氣孔數量要多，但形狀要小。雖然在差異懸殊的
環(huán)境里所生長的植物之間，它們存在著明顯的不同，然而所
有氣孔的總面積是比較穩(wěn)定的，這是因為氣孔的大小和密度
存在著倒數關系。即使在一株植物上，也可以發(fā)現這種不同，
低處著生的葉片比高處著生的葉片其氣孔較大而數量較少。

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