氣孔的發(fā)生和分布
大約四億年前左右,當植物最初開始定居陸地的時候,
只有演變成具有疏水的蠟質外層或角質層的那些植物,才能
夠避免干化。在植物和氣生環(huán)境之間的這種蠟質屏障,能夠
防止因蒸發(fā)而引起的水分丟失,但由于這樣就減少了光合作
用底物(--氧化碳)的補充,又會導致陸地植物的早期死
亡,除非在表皮產生了細小的孔或氣孔。氣孔能使空氣中的
二氧化碳擴散進入光合組織的細胞間隙,在這里,二氧化碳
溶解在液相中,于是發(fā)生了光合還原作用。但不幸地是當空
氣滲到植物中的同時,大量的水蒸氣也通過氣孔經蒸騰作用
消失到大氣中。隨著進化的歷程,氣孔變得更加靈活,并發(fā)
展了開張和關閉的能力,這就使植物能夠控制它自身的水分
狀況,同時更完善了它的光合作用能力。通過控制影響植物
生產力的這兩個基本過程,氣孔運動執(zhí)行著植物生命的基本
功能。
在蘚類和苔類孢子體世代進化水平以上的所有植物都具
有氣孔。蘚類和苔類的氣孔大部分是無功能的,蕨類植物的
氣孔不特別靈活,僅表現有限的并緩慢的運動。但裸子植物
和被子植物的氣孔高度靈活,它們受著環(huán)境的和內部的反應
的綜合控制。
氣孔最常見于葉片上,同時也發(fā)生在裸子植物和被子植
物的花序、果實、草本莖、葉柄和卷須上。在大多數裸子植
物和被子植物中,在葉片的近軸面(上表面)和遠軸面(下
表面)都有氣孔,不過在下表面更多一些。而在另一些被子
植物、裸子植物以及幾乎所有的蕨類植物中,氣孔則僅發(fā)生
在葉片下表面。只有一些具有漂浮葉片的水生植物和具有旱
生結構的禾草中,氣孔局限于上表面。
即使某一種植物的氣孔,其數量和密度也有很大的變
化。生長在陰地比生長在陽地的植物,氣孔數量要少,但形
狀要大。而生長在長久潮濕環(huán)境里的植物比生長在干燥環(huán)境
里的植物,氣孔數量要多,但形狀要小。雖然在差異懸殊的
環(huán)境里所生長的植物之間,它們存在著明顯的不同,然而所
有氣孔的總面積是比較穩(wěn)定的,這是因為氣孔的大小和密度
存在著倒數關系。即使在一株植物上,也可以發(fā)現這種不同,
低處著生的葉片比高處著生的葉片其氣孔較大而數量較少。
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