多種類型微生物-有機物質(zhì)發(fā)酵存在不同發(fā)酵途徑

在任何一種環(huán)境下，都不可能只存在一種類型的微生物，而共存的
多種類型的微生物之間肯定存在著正面或負面的相互影響。產(chǎn)甲烷
生物反應(yīng)器這一厭氧生態(tài)系統(tǒng)是以其復(fù)雜的食物鏈為特點，并且在
食物鏈上不同成分之間存在密切的共生關(guān)系。產(chǎn)甲烷菌群也常被作
為一個典型的共生生態(tài)系統(tǒng)，在這一生態(tài)系統(tǒng)中，生物體以其上一
級消費者的代謝產(chǎn)物為食，而非相互取食。產(chǎn)氫微生物和耗氫微生
物之間的共生關(guān)系僅限于一定的氫分壓范圍之內(nèi)，超過這個范圍，

其中的相互作用體中的某一方就可能會受到熱力學(xué)方面的不利影響
而失去共生關(guān)系。這種情況可能發(fā)生在高負荷的易降解化合物的消
化中，也可能由抑制性化合物的潛在作用引起。消化反應(yīng)器中，抑
制甲烷產(chǎn)生的化合物通過兩種途徑發(fā)揮作用：一是在厭氧降解過程
中微生物直接作用；二是刺激其他微生物大量生長，讓它們同產(chǎn)甲
烷菌或者同在降解反應(yīng)鏈中處于產(chǎn)甲烷菌之前的微生物形成競爭，
來降低甲烷的產(chǎn)量和造成其他不利影響。

  兩種或多種微生物之間的競爭關(guān)系是一種不利關(guān)系，因為它們
會對彼此的生存和生長造成不利影響。競爭也被認為是生物體之間
最重要的一種關(guān)系，是能夠說明導(dǎo)致物種進化的選擇性壓力的主要
依據(jù)。
  厭氧菌之間的競爭關(guān)系可被大致分為動力學(xué)競爭和熱力學(xué)競爭
動力學(xué)競爭指的是，在忽略熱力學(xué)競爭可能成為潛在機制的情況下
，通過對微生物的生長進行動力學(xué)測量，來檢測其競爭能力。熱力
學(xué)競爭是指一種生物體之所以能夠在低于最小底物濃度(閾值濃度)
的條件下生長，是因為在物質(zhì)轉(zhuǎn)化的過程中，微生物能夠攝取其他
生物體所產(chǎn)生的更高的能量。
  有機物質(zhì)的厭氧發(fā)酵過程存在有不同的發(fā)酵途徑，不同途徑的
聯(lián)合作用所產(chǎn)生的能量也各不相同。然而，因為厭氧發(fā)酵是微生物
細胞為獲得最大的能量和最優(yōu)的氧化還原平衡而對自身進行的內(nèi)在
優(yōu)化，不同途徑所產(chǎn)生的能量其實是等量的。這就造成了這樣的一
個結(jié)果：發(fā)酵中的競爭性相互影響主要是動力學(xué)特點決定的。大多
數(shù)對厭氧發(fā)酵微生物之間的競爭性的研究主要是針對胃腸道系統(tǒng)的
，所知的研究只有很少針對的是厭氧消化過程。

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