霉菌 這一名詞并非分類學(xué)名詞,而是一個俗稱。霉菌屬于絲狀真菌(filamentousfungi),僅是真菌的一部分。凡在營養(yǎng)基質(zhì)上形成絨毛狀、棉絮狀或蜘蛛網(wǎng)形絲狀菌體的真菌,統(tǒng)稱為霉菌。在自然界中,真菌的種類極多,形態(tài)多樣。根據(jù)菌絲體形態(tài)及有性繁殖的特征,將真菌分為4個綱。除了擔子菌外,其他3個綱中均有霉菌分布。
霉菌在自然界分布極為廣泛,與人類關(guān)系密切,對工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)療實踐、環(huán)境保護和生物學(xué)基礎(chǔ)理論研究都有一定貢獻,如在工業(yè)上可用于檸檬酸、葡萄糖酸等多種有機酸,淀粉酶、蛋白酶和纖維素酶等多種酶制劑,青霉素和頭孢霉素等抗生素,核黃素等維生素,麥角堿等生物堿,真菌多糖和植物刺激素(赤霉素)等產(chǎn)品的生產(chǎn)。某些霉菌還可用于對甾族化臺物的生物轉(zhuǎn)化生產(chǎn)甾體激素類藥物。在基礎(chǔ)理論研究方面,如對粗糙脈孢菌(Neurospora crassa)和構(gòu)巢曲霉(Aspergillus nidulans)的研究為生化遺傳學(xué)建立提供了大量資料。另外,有些霉菌能引起工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品霉變,也能引起植物和動物疾病,如馬鈴薯晚疫病、小麥銹病、稻瘟病和皮膚癬癥等。
(1)霉菌的形態(tài)與構(gòu)造霉菌的營養(yǎng)體由菌絲構(gòu)成,分支的菌絲相互交錯在一起,形成菌絲體。霉菌菌絲直徑一般為3~lOttm,與酵母細胞類似,但比細菌或放線菌的細胞約粗10倍。較原始的真菌中萌發(fā)的菌絲體形成多核結(jié)構(gòu),如藻狀菌綱中的毛霉、根霉、犁頭霉等的菌絲。而較高等的真菌的菌絲體則具有規(guī)則分布的橫隔,如子囊菌綱、擔子菌綱和半知菌類的菌絲皆有橫隔。
霉菌絲狀細胞的構(gòu)造與酵母菌細胞十分相似。菌絲zui外層為厚實、堅韌的細胞壁.其內(nèi)有細胞膜,膜內(nèi)空間充滿細胞質(zhì)。細胞核、線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡等與酵母菌相同。除少數(shù)低等水生霉菌的細胞壁中含纖維素外,大部分霉菌的細胞壁的成分主要是幾丁貢,可用蝸牛消化酶等消化霉菌的細胞壁,以制備霉菌的原生質(zhì)體。
真菌孢子在適宜固體培養(yǎng)基上發(fā)芽而成的霉菌苗絲,因其生長部位及功能的不同,可分為兩種類型。長在營養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)部,以吸收營養(yǎng)為主的菌絲稱為營養(yǎng)(基內(nèi))菌絲(vegetatlve myclium);伸出培養(yǎng)基長在空氣中的菌絲稱為氣生菌絲(aerial mycelium)。不同的真菌在長期進化過程中,對各自所處的環(huán)境條件產(chǎn)生了高度的適應(yīng)性,有些霉菌的菌絲會聚集成團,構(gòu)成一種稱為菌核的堅硬休眠體。根霉屬(Rhizcopus)等低等真菌匍匐菌絲與固體基質(zhì)接觸處分化出具有固著和吸收養(yǎng)料功能的假根。某些專性寄生真菌的營養(yǎng)菌絲上分化出可侵入細胞內(nèi)形成指狀、球狀、絲狀的吸器。
(2)霉菌的菌落特征 霉菌的細胞呈絲狀,在固體培養(yǎng)基上形成營養(yǎng)菌絲(基內(nèi)菌絲)和氣生菌絲,氣生菌絲間無毛細管水,因此其菌落特征與細菌和酵母菌明顯不同,而與放線菌接近。但霉菌菌落形態(tài)較大,質(zhì)地比放線菌疏松.外觀干燥,不透明.呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀。菌落與培養(yǎng)基連接緊密,不易挑取。由于氣生菌絲及其分化出來的子實體(孢子等)的顏色比分散于固體基質(zhì)內(nèi)的營養(yǎng)菌絲的顏色較深,菌落中心氣生菌絲的生理年齡大于菌落邊緣的氣生菌絲.其發(fā)育分化和成熟度較高.顏色較深.菌落正反面的顏色及邊緣與中心的顏色常不相同。各種霉菌在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相對穩(wěn)定,因此菌落特征是霉菌分類鑒定的重要依據(jù)之一。
(3)霉菌的繁殖霉菌有多種繁殖方式,除了由一段任意菌絲生長成新的菌絲體外,還可通過有性或無性方式產(chǎn)生孢子進行繁殖。一般來說,工業(yè)發(fā)酵中真菌的有性生殖只在特定條件下發(fā)生,一般培養(yǎng)條件下少見,所以霉菌主要通過無性孢子繁殖。
霉菌的孢子與細菌芽胞有很大差別,具備小、輕、干、多、形態(tài)色澤各異、休眠期長及抗逆性強等特點,有球形、卵形、橢圓形、禮帽形、土星形、腎形、線形、針形及鐮刀形等形態(tài)。每個個體通常產(chǎn)生成千上萬個孢子,甚至數(shù)千億。這有助于霉菌在自然界的廣泛傳播和繁殖。在生產(chǎn)實踐中則有利于接種、擴大培養(yǎng)、菌種選育、保藏和鑒定,但也容易造成污染、霉變和動植物真菌病害的廣泛傳播等不利影響。霉菌孢子的類型、特點及代表種屬。
(4)霉菌的生活史霉菌的整個生活史是指霉菌從一個孢子開始經(jīng)過一定的生長發(fā)育,到zui后又產(chǎn)生孢子的過程,由無性繁殖和有性繁殖兩個階段組成,二者交替進行。無性世代足指無性孢子生成后立即萌發(fā).形成新的菌絲體,菌絲體E又分化出無性孢子的過程。有性世代是指兩性單倍體菌絲細胞形成配子囊,經(jīng)過質(zhì)配形成雙核細胞,經(jīng)核配形成雙倍體細胞核,再經(jīng)過減數(shù)分裂形成單倍體孢子,孢子萌發(fā)形成新菌絲體的過程。當具備發(fā)育有性孢子的條件時,則在菌絲體上分化雌性和雄性細胞而進入有性世代。所有有性孢子萌發(fā)后都長出單倍體菌絲,進入無性周期。有許多真菌在其生活史中至今只發(fā)現(xiàn)它們的無性世代而沒有發(fā)現(xiàn)有性世代,因而在分類上將它們統(tǒng)稱為半知菌類。
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