電子顯微鏡研究不同的細(xì)胞器的基本特征,生命科學(xué)
現(xiàn)已逐漸明確,許多膜中的分子的實(shí)際排列比三層結(jié)構(gòu)所
提示的復(fù)雜得多。顯微鏡學(xué)家在真正看見(jiàn)質(zhì)膜的時(shí)候,最先興
奮的一點(diǎn)是絕大部分的細(xì)胞膜彼此之間是非常類(lèi)似的,而且在
不同的界膜圍成的細(xì)胞小室之間存在著廣泛的相互聯(lián)系。早期
的電子顯微鏡象常顯示質(zhì)膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)相連續(xù),并且細(xì)胞
器也是由膜的延續(xù)所組成的,因此,整個(gè)細(xì)胞是由膜圍成的管
道所穿行并與外界空間相連續(xù)。隨著研究工作的進(jìn)展,現(xiàn)已了
解,對(duì)
大多數(shù)膜來(lái)說(shuō),三層結(jié)構(gòu)是過(guò)于簡(jiǎn)化的表示;同時(shí),雖然
不同的細(xì)胞器的膜的確具有共同的基本特征,但在其組成以及
組織結(jié)構(gòu)的重要方面是顯著不同的。另外,借助于改進(jìn)的技術(shù)
很仔細(xì)地觀察檢查時(shí),發(fā)現(xiàn)有些明顯的連續(xù),最顯著的就是在
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與質(zhì)膜之間的連續(xù),原來(lái)是一種視覺(jué)上的假象。在一定
的切面中,相鄰但分離的物體的象能因重疊而造成互相連續(xù)的
印象。僅僅在極少見(jiàn)的情況下才能觀察到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間真
正的結(jié)構(gòu)上的連續(xù)。在細(xì)胞器之間一些其它外觀上的連系,其
最好的解釋也許是膜從這里到那里的動(dòng)態(tài)移動(dòng),而不是些靜止
的管道。
膜的分子模型;脂類(lèi)根據(jù)各種化學(xué)和結(jié)構(gòu)相結(jié)合的研究,
提出了一系列的認(rèn)為可以應(yīng)用于質(zhì)膜和其它細(xì)胞膜的模型,并
作為進(jìn)一步研究的概念性的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。雖然這些模型顯然是過(guò)
于簡(jiǎn)化的,但卻激發(fā)了人們大量的實(shí)驗(yàn)和討論。
細(xì)胞膜富含類(lèi)脂。這是從兩方面推斷的。其一是直接的化
學(xué)分析。其二是質(zhì)膜特有的通透性間接地證實(shí)了脂類(lèi)的存在。
因?yàn)榈鞍踪|(zhì)是膜的另一主要成分,所以把膜叫作脂蛋白膜。不
同類(lèi)型細(xì)胞的質(zhì)膜(和其它膜)一般所含蛋白質(zhì)l 一4 倍于脂
類(lèi),雖然少數(shù)細(xì)胞質(zhì)膜的脂類(lèi)多于蛋白質(zhì)。這是從重量上估計(jì)
的。因脂類(lèi)分子比蛋白質(zhì)分子小得多(脂類(lèi)分子量在一千上下,
而蛋白質(zhì)分子量則為一萬(wàn)到十萬(wàn)以上),所以膜內(nèi)脂類(lèi)分子的
數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)蛋白質(zhì)分子。有時(shí)類(lèi)脂分子和每個(gè)蛋白質(zhì)分子的
比率可達(dá)10—100.在非常罕見(jiàn)的情況下,例如原核細(xì)胞的氣泡
的外周膜,膜結(jié)構(gòu)似乎含有大量的蛋白質(zhì)而少量的脂類(lèi)。這些
膜具有特殊的顯微形象,但對(duì)此了解甚少。
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