細(xì)胞壁的形成
細(xì)胞壁是在細(xì)胞分裂過(guò)程中形成,顯然細(xì)胞壁的形成必須
有絀胞核的存在凹。當(dāng)細(xì)胞核分裂時(shí),在紡錘絲的赤道面地方逐漸
產(chǎn)生出細(xì)胞板。電子顯微鏡術(shù)的研究指出,細(xì)胞板顯然由高爾基體
形成的小泡并合而成。高等植物這一過(guò)程在兩端繼續(xù)進(jìn)行,直至細(xì)
胞板到達(dá)已存在的細(xì)胞壁為止。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的分子間隔地結(jié)合到細(xì)胞極
,劃分出了將來(lái)胞間連絲的地位,這是橫過(guò)相鄰細(xì)胞之間的壁的細(xì)
胞質(zhì)連接。
細(xì)胞板早期發(fā)育時(shí)的正確化學(xué)本質(zhì)還不了解,但它產(chǎn)生了
由果膠質(zhì)組成的中層。這層有時(shí)稱為胞間質(zhì),將鄰接細(xì)胞的初生壁
結(jié)合在一起。它可以為各種物質(zhì)(包括果膠酶)所溶解;離析植物組
織的各種技術(shù),就是根據(jù)這一事實(shí),用來(lái)觀察分離的細(xì)胞。有些真
菌能夠產(chǎn)生果膠酶,溶解中層,穿透植物的組織。
初生細(xì)胞璧
初生壁是細(xì)胞最初形成的壁,由鄰接的細(xì)胞沉積在中層的
各邊。在化學(xué)上,它主要由纖維素、半纖維素及其他多糖組成。纖
維素層可以為一些果膠質(zhì)層隔開(kāi),例如表皮細(xì)胞的壁。
所有分生組織細(xì)胞都具有初生壁,許多仍有生活內(nèi)容物的
成熟細(xì)胞也有初生壁。由于初生壁是在細(xì)胞幼小時(shí)形成的,因而它
必定也進(jìn)行著相當(dāng)多的生長(zhǎng);它的生長(zhǎng)機(jī)制下面將有討論。通常認(rèn)
為植物生長(zhǎng)素的作用之一就是增加了細(xì)胞壁的可塑性,從而增加了
伸展性。 初生壁可能不只是進(jìn)行表面生長(zhǎng),而且也明顯地增加厚
度。當(dāng)初生壁生長(zhǎng)時(shí),厚度的改變,認(rèn)為是可逆的,這和次生壁的
形成發(fā)生比較永久性的改變不同
細(xì)胞壁的成分和結(jié)構(gòu)
細(xì)胞壁可能含有纖維素、半纖維素、果膠化合物、木質(zhì)、
栓質(zhì)和蛋白質(zhì)等。這些物質(zhì)的
比例,在不同種和同一種的初生壁和次生壁上都有不同,例如,根
據(jù)纖維素量對(duì)重量的比例可由被子植物初生壁中的1-10%,變
化到某些次生壁中的50%左右。細(xì)胞壁組織中的水分是細(xì)胞
壁中最重要的成分之一,而且也是最易變化的一種。據(jù)認(rèn)為
厚角組織的伸展能力可能是由于它含有大量的水分,而使微纖絲
在稀釋的果膠基質(zhì)中,各個(gè)互相滑動(dòng)。
電子顯微鏡研究表明細(xì)胞壁上的纖維素組成了許多細(xì)束——
微纖絲,直徑大約10hm,這些微纖絲可以任意排列或大致成規(guī)則
地排列。微纖絲本身還有更小的單位,稱為微團(tuán),它們是纖維素分
子的小聚集,互相平行排列,因此使微纖絲中顯出結(jié)晶的結(jié)構(gòu)。
胞 間 隙
成熟的組織,細(xì)胞之間常有空隙。這些空隙是由于相鄰細(xì)胞的
壁裂開(kāi)形成,所以叫做裂生的。許多水生的植物具有很發(fā)達(dá)而復(fù)雜
的胞間隙連續(xù)系統(tǒng)。甚至于陸生植物有時(shí)胞間隙也
變大,形成分泌腺或分泌管。
分生組織區(qū)域的細(xì)胞,常被認(rèn)為都是緊靠在一起的。不過(guò)用
電子顯微鏡觀察洋蔥根尖,看到離根尖只有20微米,就出現(xiàn)了胞
間隙,即使在光學(xué)顯微鏡不能看到的細(xì)胞之間可能已有
很小的胞間隙。
在洋蔥根尖的細(xì)胞可以看到這些初生紋孔場(chǎng)最初在頂端原始
細(xì)胞的壁上是象細(xì)小的圓形凹洼。電子顯微鏡下可以看到在幼少
時(shí)期每一個(gè)初生紋孔場(chǎng)由許多小孔組成,其中有些含有胞間連絲
的遺留,不過(guò),胞間連絲并不限于初生紋孔場(chǎng)。在伸展的區(qū)域,紋孔
可以由微纖絲束分成兩個(gè)或多個(gè)部分。紋孔的最后發(fā)育時(shí)期,它可
用這種方式再分成兩部分,每部分在徽纖絲之間有幾個(gè)清楚的
孔。當(dāng)然,這些孔是非常地?。鈱W(xué)顯微鏡下是看不到的。
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