植物葉片內(nèi)的葉綠體吸收光能-植物分析顯微鏡

在寒冬中，這些越冬的針葉植物，不僅其葉綠體的超微結(jié)構(gòu)發(fā)生很
大的改變，而且其葉綠體膜的結(jié)構(gòu)成分也發(fā)生很大變化，其中最明顯的
是葉綠素含量的降低和葉黃素含量的增加，因而使葉色變成綠黃色。測(cè)
試指出，生長(zhǎng)地愈北的寒冷地區(qū)，其葉綠素含量的降低幅度越大，可達(dá)
50％以上。

針葉植物葉綠體在寒冬中的上述種種變化已被揭示和解釋為對(duì)寒冬
自然條件(主要是溫度和光照)的一種適應(yīng)機(jī)制。葉綠素是吸收光能的物
質(zhì)，葉綠體的光合作用即是將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，生產(chǎn)糖類等有機(jī)物質(zhì)
；然而當(dāng)吸收的光能超過(guò)光合作用的用量時(shí)，過(guò)剩的光能會(huì)引起光氧化
作用，又反饋到對(duì)葉綠體自身結(jié)構(gòu)與功能的破壞。綠色植物在長(zhǎng)期適應(yīng)
生存的演變進(jìn)化過(guò)程中，形成了防止這種過(guò)剩光能破壞的機(jī)制，如使過(guò)
剩光能猝滅或熱耗散，以及形成一系列抗氧化機(jī)制——抗氧化劑和抗氧
化酶等。在冬天，越冬植物既要遭受低溫的脅迫，又要承受強(qiáng)光照的脅
迫。一方面，萬(wàn)里晴空的陽(yáng)光照射在葉面上，葉綠體吸收大量的光能；
而另一方面，低溫又使光合作用效率降低，消耗在光合作用上的光能減
少，因而造成更多的光能過(guò)剩，引起的危害性更大。所以許多闊葉越冬
植物在進(jìn)入冬季過(guò)程中(寒冬前)，將自身的葉片脫落，以防止葉片吸收
光能過(guò)剩(及水分脅迫)的傷害。而不發(fā)生落葉的常綠植物，如針葉植物
，在進(jìn)入寒冬過(guò)程中，一方面使葉綠體中的葉綠素含量降低，葉綠體相
互聚集，以及片層膜數(shù)量減少等變化，減少對(duì)光能的吸收量，以降低或
消除過(guò)剩光能的危害；另一方面使葉黃素和胡蘿卜素含量增加，光譜學(xué)
研究表明，葉黃素和胡蘿卜素的聚集態(tài)對(duì)過(guò)剩光能起著猝滅和熱耗散作
用。

在早春低溫下田野中的農(nóng)作物幼苗葉色常變成紫色或紫紅色，尤其
是春玉米，究其原因和機(jī)制，除了因低溫引起植物液泡(vacuole)的酸
化外，或許也包含著如以所述的防御光能過(guò)剩危害的機(jī)制。

在我國(guó)內(nèi)蒙古、寧夏及甘肅等地區(qū)生長(zhǎng)著一種極少見的常綠闊葉植
物沙冬青。這里的生境真是夏季酷暑、冬季嚴(yán)寒，夏天的溫度可高達(dá)50
～60℃，且極度干旱和土壤鹽漬化；在冬季，低溫可降低到一30～一40
℃。生長(zhǎng)在這里的沙冬青全年都是處在極其惡劣的環(huán)境中，它必須具備
特殊的適應(yīng)性才能得以生存。

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