(一)細胞外被

也稱糖萼，是指細胞分泌的多糖．與膜脂的分子共價形成糖脂或糖蛋白的復合結(jié)構(gòu)體系。www.bncc。。ｏｒｇ.cn

(二)細胞外基質(zhì)

細胞外基質(zhì)是指動物細胞分泌于細胞質(zhì)膜外的多糖和蛋白組成的特定大分子復合物，這些分子不與或少與膜脂的分子形成共價結(jié)構(gòu)。

細胞外基質(zhì)是動物細胞質(zhì)膜外的結(jié)構(gòu)，組成上包括多糖、纖維蛋白和跨膜蛋白等成分。

1．多糖

(1)糖氨聚糖糖氨聚糖是一組由二糖單元重復形成的大分子，由氨基己糖和糖醛酸組成單元，糖苷鍵可以是 (1，3)、 (1，4)和 (1，6)等。

在動物細胞和人體細胞中，糖氨聚糖的化學類型有透明質(zhì)酸、硫酸軟骨素、硫酸皮膚素、硫酸角質(zhì)素、肝素和硫酸乙酰肝素。

①透明質(zhì)酸：存在于大多數(shù)結(jié)締組織中，是*存在于某些細菌(如A型鏈球菌)的氨基聚糖。是結(jié)構(gòu)zui簡單的氨基聚糖。其重復二糖單位由葡萄糖醛酸及斗乙酰氨基葡萄糖組成，是*不發(fā)生硫酸化的氨基聚糖。亦不與蛋白質(zhì)共價結(jié)合，因此不參與構(gòu)成蛋白聚糖單體；但可與蛋白聚糖單體的核心蛋白質(zhì)通過非共價鍵結(jié)合．故可作為多聚蛋白聚糖的聚合軸線。

②硫酸軟骨素：是哺乳動物體內(nèi)zui豐富的氨基聚糖，除大量存在于軟骨外，亦存在于皮膚、角膜、鞏膜、骨、動脈、心瓣膜及臍帶中。其重復二糖單位由葡萄糖醛酸及N一乙酰氨基半乳糖組成。硫酸化的位置是乙酰氨基半乳糖4或6位碳原子的 OH基，分別稱為4一硫酸軟骨素及6一硫酸軟骨素，對應(yīng)的舊稱分別是硫酸軟骨素A及硫酸軟骨素c。

③硫酸皮膚素：不僅存在于皮膚中，亦出現(xiàn)在血管、心、心瓣膜、肌腱、關(guān)節(jié)囊、纖維軟骨、韌帶及臍帶等組織中。其二糖單位艾杜糖醛酸及N一乙酰氨基半乳糖的4位碳原子發(fā)生硫酸化。硫酸皮膚素與核心蛋白質(zhì)的連接方式與硫酸軟骨素接近，因此曾被稱為硫酸軟骨素B。

④硫酸角質(zhì)素：具有兩種不同的類型。來自角膜的硫酸角質(zhì)素I是角膜中*的氨基聚糖，來自骨、軟骨及髓核等支架組織的硫酸角質(zhì)素Ⅱ常與硫酸軟骨素一起構(gòu)成蛋白聚糖。硫酸角質(zhì)素在單糖組成及糖一肽連接方式上皆與糖蛋白相似，但因具有重復二糖序列及多硫酸化，故仍歸人氨基聚糖類。

⑤肝素及硫酸乙酰肝素：雖列為同一類，但其分布、結(jié)構(gòu)及功能頗具差異。

肝素由緊靠血管的肥大細胞產(chǎn)生，并貯存于肥大細胞的顆粒中，因一定的刺激而釋放，具有抗凝血作用。硫酸乙酰肝素則普遍存在于各種細胞的表面，參與膜結(jié)構(gòu)以及細胞之間和細胞與基質(zhì)之間的相互作用。

肝素和硫酸乙酰肝素的共同結(jié)構(gòu)特點是由艾杜糖醛酸或葡萄糖醛酸和乙酰氨基葡萄糖組成二糖單位，此類氨基聚糖的硫酸化程度高。但肝素中艾杜糖醛酸多于葡萄糖醛酸，而在硫酸乙酰肝素中則兩者大致相等。硫酸乙酰肝索與肝素相比其硫酸化程度較低而乙酰化程度較高。兩者的核心蛋E3質(zhì)卻全然不同。肝素常以蛋白聚糖單位的形式存在。

肝素的相對分子質(zhì)量范圍很寬，肝素的抗凝血活性與其相對分子質(zhì)量有關(guān)。由于肝素的抗凝血作用是通過與抗凝血酶結(jié)合，從而使某些凝血因子失去作用，而肝素與抗凝血酶的親和力在一定范圍內(nèi)隨相對分子質(zhì)量的加大而增加。此外，肝素的抗凝活性還與N硫酸基及糖醛酸的羧基有關(guān)。

硫酸乙酰肝素的核心蛋白質(zhì)的肽鏈中存在疏水性區(qū)域，可嵌入細胞膜的脂雙層中，因此可作為細胞膜的結(jié)構(gòu)成分。硫酸乙酰肝素分子暴露于質(zhì)膜外表面的糖鏈及肽段可與細胞外基質(zhì)中的某些成分，如膠原、纖黏連蛋白及層黏連蛋白相結(jié)合；其伸入胞質(zhì)中的肽段可與細胞骨架成分，如肌動蛋白相結(jié)合。因此，硫酸乙酰肝素既參與細胞之間和細胞基質(zhì)之間的相互作用，又可從細胞外向細胞內(nèi)傳遞信息，但幾乎沒有抗凝血作用。

(2)蛋白聚糖蛋白聚糖是一類被大量糖胺聚糖糖基化了的糖蛋白。基本的蛋白聚糖單位由一個核心蛋白質(zhì)與一個或多個糖胺聚糖鏈共價結(jié)合形成。每個糖胺聚糖鏈的附著點是一個絲氨酸殘基，糖胺聚糖通過四糖橋被連接到其上(例如：硫酸軟骨素一葡萄糖酸一半乳糖半乳糖一木糖一蛋白質(zhì))。絲氨酸殘基通常在于 一絲氨酸甘氨酸一x_甘氨酸一 特征序列中，其中，x指可以是任何氨基酸殘基，但并不是所有具有此序列的蛋白質(zhì)都一定附著有一個糖胺聚糖。

在各類糖胺聚糖中，只有透明質(zhì)酸不與蛋白質(zhì)結(jié)合，能以自由鏈的形式游離于細胞質(zhì)基質(zhì)中，其余5種糖胺聚糖都與核心蛋白以共價鍵結(jié)合形成蛋白聚糖。

蛋白聚糖具有多樣性和異質(zhì)性，即使是單種核心蛋白，與其結(jié)合的糖胺聚糖種類和數(shù)量也很不相同。核心蛋白序列分析表明，各種蛋白聚糖的核心蛋白也沒有共同的特征。因此，每種蛋白聚糖都有其特有的結(jié)構(gòu)，其功能由各自的核心蛋白和糖胺聚糖所決定。

有些蛋白聚糖常與透明質(zhì)酸以非共價結(jié)合方式形成多聚體復合物。核心蛋白的N一末端氨基酸序列與透明質(zhì)酸的二糖單位有很高的親和性，許多條蛋白聚糖鏈N一末端可同時結(jié)合在一條透明質(zhì)酸長鏈上．兩者的非共價結(jié)合可由連接蛋白加強和穩(wěn)定。這類多聚體復合物的相對分子質(zhì)量可達10j kD或更大，所占的空間可相當于一個細菌那樣大。聚集蛋白聚糖就是一種典型的多聚體復合物，它是軟骨的主要基質(zhì)成分，在一條透明質(zhì)酸分子上結(jié)合百余條蛋白聚糖鏈，如果機體缺少這種聚集蛋白聚糖，可引起長骨發(fā)育不良，四肢短小。

2．纖維蛋白

纖維蛋白分布于細胞質(zhì)膜外側(cè)，不同種類的細胞，其種類、含量各不相同。常見的纖維蛋白包括膠原、層黏連蛋白、纖黏連蛋白和彈性蛋白。

3．跨膜蛋白

與細胞外基質(zhì)蛋白，即與纖維蛋白共價連接。

（三)細胞壁

動物細胞是沒有細胞壁的．細胞壁存在于植物細胞、真菌細胞和原核微生物細胞。

1．植物細胞壁的糖氨聚糖

典型的植物細胞壁包括中膠層、初生壁和次生壁(圖2 8)。植物細胞壁的中膠層主要成分是果膠質(zhì)。是細胞有絲分裂后首先出現(xiàn)的多糖成分，又稱膜體合成分泌。植物細胞壁的初生壁主要成分有纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、果膠質(zhì)、纖維蛋白等。植物細胞壁的次生壁主要成分是纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、纖維蛋白等。

2．真菌知胞壁的糖氨聚糖

大多數(shù)真菌細胞壁的多糖成分是以幾丁質(zhì)為主，而卵菌綱的細胞壁多糖成分是纖維素。

3．細菌、放線茵細胞壁的糖氨聚耱

幾乎所有原核細胞的細胞壁多糖成分是肽聚糖。 （來源：舜冉（上海）生物科技有限公司）

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